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XVII Con. Ven. Bot. 2007 Simposio
Propuesta de subdivisión biogeográfica para los llanos de Venezuela

José R. Guevara G.
Facultad de Ciencias Forestales y Ambientes ULA. Mérida

Los Llanos de Venezuela forman una unidad claramente diferenciable dentro del conjunto de bio-regiones de
Venezuela y, además es una de las regiones geográficas de mayor presencia y actividad humanas con la consecuente
afectación de sus recursos y ecosistemas, muchos de los cuales han sido destruidos o alterados, sin contar con
estudios que nos permitan conocer los elementos que los conforman.
A continuación se propone la sub-división en cuatro Sub-provincias, de la Provincia Llanera de la Región
Colombiano Venezolana establecida en el sistema de Rivas-Martínez y Navarro (2001).
Reino Neotropical – Austroamericano
Subreino Neotropical
Supraregión Caribeo - Amazónica
Región Colombiano Venezolana
Provincia de Los Llanos
Subprovincia Apure-Barinense
Subprovincia Guariquense
Subprovincia Cinaruquense
Subprovincia Anzoátegui-Monaguense
Como una primera labor para presentar esta propuesta de clasificación biogeográfica de los llanos se planteó
la necesidad de recopilar una lista de especies de árboles, arbustos y palmas comunes de los llanos de Venezuela,
junto con información de su distribución geográfica en los estados llaneros. Si bien es cierto que es común la
utilización de floras completas en este tipo de propuestas y que normalmente se considera a los árboles como
elementos menos sensibles que otras formas de vida a los cambios ambientales, puede señalarse que en los trópicos
algunas especies arbóreas muestran una zonación muy marcada, en función de los cambios bioclimáticos. Además
las Arecaceae (Palmas) (Stauffer, 1999, Vormisto y otros, 2004) han demostrado su utilidad como elementos
indicadores de estos cambios, por lo cual se incluyeron en el estudio.
Metodológicamente se adoptó el concepto de Extensión de Presencia propuesto por la UICN (2003). Para la
definición del polígono de distribución de cada taxón se utilizaron los datos obtenidos de la revisión de los herbarios
MER, PORT y MY, la base de datos del Missouri Botanical Garden (W3 TRÓPICOS) y la del New York Botanical
Garden (NYBGDB). Además se utilizó la Lista de Trabajo del Catálogo de la Flora de Venezuela (FIBV-MARNR-
ENDIBIO, 199, del Herbario Nacional de Venezuela (VEN), así como datos de campo propios del autor (Guevara,
1994 y 2001). Con esta información se elaboró la lista compilatoria de Árboles, Arbustos y Palmas y se diseñó una
base de datos en el programa Access, a la cual se fueron incorporando especies observadas en la revisión de los
herbarios MER, MY, VEN y PORT, durante la determinación del material botánico.
Igualmente se añadió información bibliográfica de trabajos botánicos realizados en los llanos, entre la que
destacan, la información obtenida de la Clave para los Árboles de los Llanos de Venezuela basada en características
vegetativas (Smith y otros , 1996), la información a nivel de géneros extraída de los textos de Aristeguieta (1973,
2003) y la aportada por diversos inventarios florísticos realizados en los llanos durante más de cincuenta años.
Esta lista se cotejó taxonómicamente corregir posibles sinonimias y se recopiló información sobre la distribución
a nivel mundial, continental y nacional de las especies y, para los límites de grandes regiones fitogeográficas se
utilizaron los trabajos de Cabrera y Willink. (1973), Thaktajan (1986) y Rivas- Martínez y Navarro (2004), y
además se investigó sobre la distribución por países o a nivel neotropical.
Para la distribución nacional, se usó como criterio la ubicación de las especies según la división político-
territorial del país, FIBV-MARNR-ENDIBIO (1998.), anexándose la información obtenida de otros herbarios
venezolanos. Otros trabajos consultados fueron los de Steyermark y colb (1995); Veillón (1994) y Aymard (2005).
A partir de la lista compilatoria de especies, se procedió a establecer comparaciones de los elementos florísticos
contenidos con los de otras regiones geográficas; finalmente con el objeto de recabar información directa sobre
algunas especies importantes y sobre la fisiografía y geomorfología se realizaron salidas de campo a distintas
regiones de los llanos.
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Utilizando la información registrada se procedió a elaborar los polígonos de extensión de presencia, sumando
los distintos polígonos para las especies seleccionadas se identificaron los posibles patrones de distribución, tanto
a nivel continental como regional.
Gran parte de las especies del listado resultaron ser generalistas de amplia distribución, útiles para establecer
relaciones, pero que obstaculizan la definición de áreas, razón por la cual se hizo una selección de especies,
identificando a las que por la fortaleza de su información y por las características de distribución, pudieran ayudar
al análisis biogeográfico: endémicas, de distribución restringida, o exclusivas de alguno de los estados llaneros,
además del grupo taxonómico de las palmas, debido a su comprobada sensibilidad a los cambios bioclimáticos y
ambientales en general. En total, de las 879 especies procesadas, se seleccionaron 105 para un segundo nivel de
análisis de similaridad florística, en el cual se utilizó el Índice de Jaccard (Magurran, 1989) para el análisis en
cada uno de los estados llaneros, y se estableció un análisis de semejanza florística basado en estos coeficientes
(Hernández y Sainz, 1984).
Contrastando la información de climatología, geomorfología y suelos de la región, con los tipos de vegetación,
la composición florística por estados y los índices de similaridad obtenidos, se tomo el Sistema de Clasificación
Biogeográfico presentado por Rivas-Martínez y Navarro (2004) en su Mapa de la América del Sur y se elaboró una
propuesta en la cual se subdivide la Provincia Los Llanos en subprovincias en función de sus características
ambientales disímiles y la presencia definitoria de especies.
De los resultados destaca: 1) La lista compilatoria de 879 especies ubicadas en 350 géneros pertenecientes a
78 familias de Spermatophyta, Pterydophyta , Magnoliatae y Liliatae 2) Una base de datos indicadora de la
distribución de las 879 especies a nivel nacional, continental y mundial. Esta información sirvió para establecer
comparaciones y estimar los patrones de distribución que definirán posibles territorios florísticos. 3) La mayoría
de las especies (861) resultaron ser neotropicales, es decir un 97,95%. El porcentaje de especies pantropicales es
muy bajo o están compartidas con el paleotrópico, así como con las introducidas. Igualmente, el nivel de endemismo
resultó bajo pues sólo 17 especies, puede que sean endémicas de la región los llanos (1,93%). 4) Dentro de los
patrones de distribución continental las 861 especies neotropicales presentaron 10 patrones de distribución. 5) En
la distribución por estados, se obtuvo que, de los nueves estados llaneros, la mayor riqueza florística se presenta en
Apure (471 especies), seguido por Barinas (374 especies), Guárico (328 especies) y Anzoátegui (315 especies).
Al resaltar las especies exclusivas de cada estado, de nuevo aparece Apure con el mayor número, como se
esperaría por alta riqueza florística y gran extensión territorial; en este estado aparecen 66 especies exclusivas de
las 131 registradas (16,27% del total), a distancia le Barinas con 17 y Guárico con 14.
En una primera visión de la similaridad florística entre los distintos estados llaneros, se pueden establecer
DOS NIVELES DE ANÁLISIS: En el primero se evidencia la poca similaridad florística general entre los distintos
estados, sin embargo, un SEGUNDO NIVEL aparece al restringir el análisis a especies Endémicas e Indicadoras
que se acentúa la relación de similaridad florística entre los estados llaneros, con más de 30%. En este nivel se
pueden considerar cuatro núcleos de semejanza florística.
Si correlacionamos estos resultados, a los dos niveles, con las características climáticas, geomorfológicas y
edáficas, se obtiene que los llanos subhúmedos y húmedos de la cuenca del Apure, con llanuras aluviales actuales
y subactuales, se separan florísticamente de los llanos secos de las mesas de Anzoátegui y Monagas y de los llanos
altos muy secos del sistema colinar de Guárico, oeste de Anzoátegui y Aragua. El estado Cojedes es posible que sea
delimitante entre esta unidad y los llanos de la cuenca del río Apure.
El Estado Apure, el de mayor superficie, flora más diversa y exclusiva y, teniendo un gradiente de precipitación
que se incrementa de norte a sur y dos unidades geomorfológicas muy bien definidas, formaría parte en su zona
septentrional de una gran región florística coincidente con la subcuenca apureña, mientras que al sur, en la
altillanura Meta-Cinaruco se relacionaría no sólo geomorfológicamente sino también florísticamente con los llanos
colombianos, la Guayana y la Cuenca amazónica.
Después del análisis de los datos y de su cotejo con la información bioclimática, geomorfológica, fisiográfica
y de vegetación, nos atrevemos a proponer una subdivisión de la provincia estudiada en cuatro subprovincias, que
consideramos representativas de una vegetación climatófila bien definida.
Se tiene como resultado la síntesis de los elementos del bioclima y las plantas características para cada
subprovincia, los cuales se presentan en el siguiente cuadro
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XVII Con. Ven. Bot. 2007 Simposio
Síntesis de la propuesta de subdivisión biogeográfica de los llanos de Venezuela.
PROVINCIA SUBPROVINCIA BIOCLIMA PLANTAS CARACTERÍSTICAS
Pluviestacional Ormosia macrocalix, Platypodium elegans,
Pleurothyrium
Infratropical Subhúmedo zulianense, Swietenia macrophylla, Albizia barinensis,
Apure-Barinense –Pluviestacional Herrania albiflora, Citharexylum venezuelense,
endemicas:
Infratropical Húmedo Mouriri barinensis , Coccoloba portuguesana , Simira
lezamae.
Itc=765- 822 Palmas: Attalea butyracea, Aiphanes aculeata, Bactris
corosilla,
Precipitación ; 1.300-2.600 Bactris guineensis, Sabal mauritiiformis y Syagrus
sancona
Xérico Infratropical Bourreria cumanensis, Copaifera officinalis, Pereskia
Semiárido- Pluviestacional guamacho, Capparis linearis, Tecoma stans,
Guariquense Termotropical Maytenus pitteriana, Acacia tamarindiifolia y
Subhúmedo-Pluviestacional Bulnesia arborea Endemicas:
Infratropical Subhúmedo Caesalpinia granadillo y Zanthoxylum syncarpum.
Itc= 785-794 Palma; Copernicia tectorum
Precipitación ; 800-1.400
Cordia williamsii,
Pluviestacional Infratropical Senna wurdackii,
Cinaruquense Subhúmedo-Pluvial Licania subarachnophylla, Lonchocarpus denudatus ,
Infratropical Húmedo Ryania dentata,
Itc = 822-794 Xylosma benthanmii, Nectandra aurea,
Precipitación ; 1.600-2.400 Gustavia acuta,
Guapira pubescens. Byrsonima verbascifolia
Palma :Mauritiella aculeata.
Hernandia guianensis
Pluviestacional Anacardium occidentale
Anzoátegui- Infratropical Subhúmedo Copaifera officinalis
Monaguense Itc= 732-756 Hymenaea courbaril
Precipitación 1035- 1.600 Palma; Manicaria saccifera
Como derivación inmediata de este trabajo podemos señalar las conclusiones siguientes:
·Existe mucha información florística sobre los llanos de Venezuela, sin embargo es necesario iniciar estudios
corológicos que permitan una adecuada interpretación biogeográfica. Algunas regiones como el sur de Cojedes y
este de Barinas, sur de Guárico y Anzoátegui y sur de Monagas, significan áreas importantes de vacío de información.
·Hay una clara separación bioclimática, fisiográfica, geomorfológica y florística entre los grandes sectores
del llano que han permitido presentar esta propuesta de subprovincias.
·Las Subprovincias Apure-Barinense, Guariquense y Cinaruquense poseen una clara definición de límites,
no así la Anzoátegui-Monaguense que debe ser objeto de más estudios de campo tendentes a definirlos. La
Subprovincia Apure-Barinense posee una rica flora de múltiples influencias, que demanda mayor búsqueda de
información para establecer más precisión en cuanto a sus afinidades con otras provincias y regiones.
·La Subprovincia Guariquense a pesar de contar con una flora muy diversa en cuanto a sus orígenes, tiene
una clara definición hacia los elementos caribeños y centroamericanos, productos de su singular ubicación geográfica
dentro de las áreas llaneras.
·La flora de la Subprovincia Cinaruquense es de evidente filiación Guayanesa y Amazónica, muy correlacionada
con la Orinoquia de la que forma parte, así como con de la flora de los llanos colombianos.
·Además de profundizar en la corología y biogeografía de las formaciones climatófilas, es urgente realizar
estudios de este tipo en las formaciones edafohidrófilas y edafoxerófilas, como morichales y lajas, así como darle
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una visión, bajo esta propuesta, al estudio de los chaparrales. Al tratarse esta propuesta preliminar de la biogeografía
de un área muy extensa y compleja, es obvio que adolezca de fallas, omisiones y problemas, queda abierta a
críticas y profundizaciones que se deriven de estudios futuros.
Literatura citada
Aristeguieta, L. 1973. Familias y Géneros de los Árboles de
Venezuela. Instituto Botánico de Caracas. Edición
Especial. Caracas. Venezuela
Aymard, G. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela:
Consideraciones generales sobre su estructura y
composición floristica. En:Tierras Lllaneras de
Venezuela. J. Hétier y R. López. Editores. IRD-CIDIAT-
UNELLEZ. Editorial Venezolana, Mérida. Venezuela.
Cabrera, A. y Willink A. 1973. Biogeografía de América Latina.
Monografía Nº 13. Serie Biología. Programa Regional de
Desarrollo Científico y Tecnológico. Organización de los
Estados Americanos (OEA). Washington, D.C. EUA.
FIBV-MARNR-ENDIBIO. 1998. Lista de Trabajo para el nuevo
catálogo de la flora de Venezuela. Fundación Instituto
Botánico de Venezuela. Caracas, Venezuela. 340 pp.
Guevara, J. 2001. Recursos Fitogenéticos y Relaciones florísticas
de la Flórula arbórea en las comunidades forestales de la
Estación Experimental Caparo. Estado Barinas.
Universidad Central de Venezuela, Postgrado en
Botánica Agrícola. Maracay, Venezuela
Hernández, B. J. E y O. H. Sainz. 1984. El Análisis de semejanza
aplicado al estudio de barreras y fronteras fitogeográficas;
su aplicación a la corología y endomoflora Ibérica. Anales
Jard. Bot. Madrid 40(2):421-432.
Magurran, A. 1989 Diversidad Ecológica y su Medición, Ediciones
Vedra. Barcelona. España.
New York Botanical Garden Data Base. http://207.156.243.8/
emu/vh/specimen_list.php
Rivas-Martínez, S. y G. Navarro. 2001 Biogeographic Map of
South America. Cartographic Service, University of
León, Spain
Smith, R., J. Casadiego, M. Sanabria, y F. Yunez. Clave para los
Árboles de los Llanos de Venezuela basada en
Características vegetativas. Sociedad Venezolana de
Ciencias Naturales, Caracas, Venezuela
Stauffer, F. 1999. Datos preliminares a la actualización de la
flora de palmas (Arecaceae) de Venezuela. Acta botánica
Venezuelica. 22(1):77-107.1999
Steyermark, J., P. Berry and B. Holst. 1995. Flora of The
Venezuelan Guayana. Vol 1 Introduction. Missouri
Botanical Garden, Timber Press, Portland Oregon, U.S.A.
Thaktajan. 1986. Floristic Region of the Wordl. University of
California press. Berkeley. USA.
Veillón, J. P. 1994. Especies forestales autóctonas de los bosques
naturales de Venezuela. Instituto Forestal
Latinoamericano, 2da. Edición. Mérida. Venezuela
Vormisto, J., J.C. Svenning, P. Hal y H. Balslev. Diversity and
dominance in palms (Arecaceae) communities in terra
firme forests in the western Amazon Basin. Journal of
Ecology. 92 , 577-588
W3TRÓPICOS.2006. Missouri Botanical Garden Nomenclatural
Data Base Plant Names http://mobot.mobot.org/W3T/
Search/vast.html


SINAI HERNÁNDEZ
(Consultado el día 24/11/2009)
www.socbot.org.ve/congreso/memorias/PDF/Sjrguevara.pdf

Propuesta de subdivisión biogeográfica para los llanos de Venezuela

José R. Guevara

Comentario del Artículo

La investigación referente a la flora característica de los llanos venezolanos, estableciendo así una respectiva división entre la región llanera, llamada en esta investigación como provincia y la subdivisión, como subprovincia, en función de la abundancia o presencia de las especies propias de cada subprovincia, a sus efectos Apure-Barinense, Guariquense, Cinaruquense y Anzoátegui-Monaguense, se establecen como parte de una biogeografía propia del continente dependiendo obviamente de la ubicación respecto a la zona, en este caso tropical.
Lo que indica, que los llanos venezolanos en sus cuatro diversas formas de representación, al poseer diferencias de índole geomorfológico, diferencias de tipo climático y fisiográficos, trae como resultado su florística que la ubica en un renglón.
Se hace referencia entonces al conjunto de factores que inciden para que un determinado tipo de flora abunde o se encuentre presente en cada subprovincia. Se toma como punto de partida, la incidencia del régimen pluviométrico, la cual va en ascenso del sur al norte llanero, es decir, desde Apure, hasta Monagas-Anzoátegui, lo que refleja una clara tendencia a la producción de una flora cada vez propia de la humedad y que requiere entonces de que su localización posea características también geomorfológicas que permitan el desenvolvimiento natural-biológico de cada planta.
En ese sentido, la palma, por ejemplo, es en cada subprovincia de distinto tipo, pese a las características que las diferencian. Esta condición florística permite entonces realizar una división y subdivisión que es el objeto de estudio de esta investigación, que cabe destacar es una propuesta.