SUSACH, F: Tesis PhD. (1984) .

CARACTERÍSTICAS ECOLÓGICAS DE LAS SABANAS DE UN SECTOR DE LOS LLANOS CENTRALES BAJOS DE VENEZUELA. UCV.

VEGETACIÓN DE SABANAS

En los últimos años se han publicado diferentes revisiones, simposios, y congresos sobre sabanas en general y en algunos casos específicamente neotropicales (S.C.A.S.S,, 1956; Bourliére y Hadley, 196A; Bourliére. 1970; Harris. 1930).

En los simposios anteriormente mencionados y en trabajos previos se han propuesto numerosas definiciones” para el concepto “sabana”; entre la más antigua cabe destacar a Bartolomé de Las Casas (1510) y a G.F. de Oviedo y Valdés (1535) quienes utilizan el termino “sabana” por primera vez para denotar un tipo de vegetación predominantemente herbácea, qua en el caso particular de Bartolomé de Las Casas, la misma pudiese no estar interrumpida por un componente leñoso. . La voz “sabana11 deriva de la voz hispana “sabana”, connotando desde el inicio de su utilización una pradera asociada con árboles poco densos, es decir un paisaje de parque con árboles dispuestos aquí y allá entra las gramíneas (de Las Casas, 1510). Así desde un principio, el término “sabana (sabana) se entendió no para definir una categoría estructural simple de vegetación, sino una variedad de tipos de vegetación que van desde una cubierta graminosa pura a un denso matorral, con la presencia de una capa mas o menos continua de gramíneas debajo o entre los árboles como un común denominador.
Grisebach (1872), en el segundo volumen, de su Die Vegetation dér Erde, recalca que “sabanas difieran de las etapas templadas en la posesión de vegetación arbórea”.

Drude (1690) señala “Las sabanas no sólo se caracterizan por sus altas gramíneas, sino también por la presencia de plantas leñosas tropicales las cuales inician su crecimiento durante la apoca de lluvias”.
Lanjouw (1936) habla del vocablo “sabana —vocablo de los indios americanos en Haití y Cuba- y lo define como, planos en las islas de las Indias Orientales y norte de Suramérica, cubiertos con más o menos hierbas xeromórficas y pequeños arbustos, y con pocos árboles o grandes arbustos. Robyns (1936) define el término “sabana como, comunidad de gramíneas herbáceas abierta con o sin árboles o arbustos tropófilos, dispersos, localizados en las regiones tropicales con una estación seca bien marcada, durante la cual la comunidad de gramíneas se seca, y difiere de las estepas sobre todo desde el punto de vista ecológico más que florístico,

Beard (1953), tras revisar las definiciones publicadas, propone que el término “sabana” no debe ser definido por factores ambientales y da la siguiente definición: “sabanas son comunidades en América Tropical, forjadas por un estrato continuo, ecológicamente dominante de plantas herbáceas más o menos xéromórficas, de las cuales gramíneas y ciperáceas son los principales componentes, y con arbustos, árboles o palmas dispersos, algunas veces presentes. En esta definición se destaca el aspecto esencial de la dominancia del estrato herbáceo, separando a su vez las sabanas de otras comunidades, tales como “herbaceous swamp” o pantanos inundables, El Scienfcific Council for África South of the Sahara (1956) define el término “sabana” cono, una formación de gramíneas de más de 80 cm de altura, con hojas planas, básales o caulinares, formando un estrato continua que domina a otro más bajo. Es Frecuente además la presencia de plantas leñosas. En general es quemada anualmente.

Bourliére y Hadley (1964), en los Proceeding of the E.G.V. Humid Tropics Commision Sposium on the Ecology of the Forest/Savanna Boundary, y Bourliere (1970), definen el concepto “sabana” como, Formación Tropical donde el estrato da gramíneas es continuo e importante pero ocasionalmente interrumpido por árboles y arbustos; este estrato es quemado de vez en cuando y los patrones principales de crecimiento están estrechamente asociados con la alternación de estaciones humadas y secas.

Van Donselaar (1965) defina oí término “sabana” como, un área con vegetación xeromórfica, compuesta por una capa ecológicamente dominante, dominada por gramínea algunas veces también con ciperáceas, y con o sin árboles y/o arbustos formando una capa más o menos continua, en grupos o aislados.

Blydenstein (1967) utiliza el criterio de Beard (1953) en la Definición de sabana.
Harris (1980) define el termino “sabana” como una comunidad tropical de plantas con una capa herbácea continua, dominada por gramíneas

macollantes del tipo fotosintético C4, cuyo componente arbóreo puado variar desde nulo a un dosel cerrado, con sus variaciones entre los extremos.

Huber (1982) utiliza la definición de van Donselaar (1965) modificada y define el término “sabana como un área en regiones tropicales o subtropicales cubierta por una vegetación primaria xeromórfica o escleromórfica, compuesta por una capa ecológicamente dominante, la cual consiste principalmente da gramíneas densamente asociadas y/o ciperáceas y/o hierbas con o sin árboles y/o arbustos, Formando una capa más o menos “continua” ocurriendo en grupos o aislados.
Huntley y Wailker (1982) definen “sabana” como aquellos ecosistemas que se encuentran entre al bosque lluviosos ecuatorial, y los desiertos y semidesiertos de África, Australia y Suramérica, formando un continuo de tipos fisonómicos desde arboledas cerradas con gramíneas heliofiticas en el soto, pasando por arboledas cerradas a praderas inarboladas edáficas. En toda el área dominan las plantas C4 con el componente leñoso adaptado al fuego (1982) define el término’ “sabana” como, “una vegetación tropical, con una cobertura continua de gramíneas perennes C4 principalmente, con o sin árboles dispersos, o estos formando un dosel semicerrada con gramíneas debajo.

En general, la mayoría de los autores coinciden, que el término “sabana” connota una ubicación tropical, localizada geográficamente entre las bandas de vegetación ‘o geográficas, correspondientes al bosque tropical lluvioso en un extremo y las zonas desérticas y semidesérticas’ por el otro, así como una dominancia de gramíneas tipo fotosintético C4.

Sin embargo, hay que destacar que, particularmente en Suramérica, el área potencialmente ocupable por el ecosistema de sabana está compartida particularmente en suelos de mayor fertilidad por bosques deciduos a semidecíduos, restringiéndose la sabana en general a áreas con características edáficas de varios ciclos pedogenéticos, por lo que presentan una baja o muy baja fertilidad.

Esta amplia área geográfica entre los dos sistemas ecológicos antes mencionados, bosque húmedo tropical y desiertos o semidesiertos, presenta,

desde un punto de vista climático, un régimen con marcados contrastes hídricos estacionales y temperatura media mensual alta, con pocas variaciones intermensuales, siendo las variaciones diarias de temperatura de mayor magnitud (10-15 C) que las ya mencionadas intermensuales.
Tras la revisión de la literatura publicada en relación a las sabanas neotropicales, se puede obtener la impresión que las mismas están siempre asociadas a las siguientes características:

a) Suelos altamente pedogenizados o lixiviados (Oxisois, Ultisois a Oxisois).
b) Régimen hídrico alternante (época seca y época humedad) y temperatura media mensual> 25 C.

c) Dominancia de gramíneas macollantes con xeromorfia y metabolismo fotosintético tipo CA, las cuales forman un estrato herbáceo más o menos continuo.

d) Presencia en densidades y alturas variables de un .componente leñoso con tendencia siempreverde, que en el caso de las sabanas neotropicales presenta ejes Leñosos tortuosos, ramificados a poca altura con hojas de amaño predominantemente mesófilo notófilo y .coriáceas a escleromórficas.

Sin embargo, dentro del área potencialmente ocupable por comunidades de sabanas con las características ya mencionadas, también se encuentran ocupando extensiones considerables comunidades igualmente dominadas por gramíneas, formando una cobertura continua o casi continua, que no están asociadas con una o más de las características previamente mencionadas.
Dentro de este grupo particular de comunidades se pueden mencionar las denominadas ampliamente “sabanas inundables”, las cualas están asociadas a suelos aluviales relativamente recientes, ocupando los paisajes de planicie aluvial da desborde, semideltáicas y deltáicas

A diferencia de las características asociadas a las sabanas de sitios bien drenados» ya mencionadas, en estas últimas se presentan gramíneas de diversos tipos” arquitectónicos, predominantemente con metabolismo fotosintético tipo C3, sometidas a láminas de agua por tiempo y profundidad variables, dependiendo del tipo de relieve y forma de terreno que se considere. Estos tipos de sabanas generalmente son inarboladas, aunque especialmente en los Llanos de Venezuela y Colombia es posible reconocer varios subtipos de las mismas, que presentan componente leñoso con número y densidades variables, sin llegar a formar un dosel cenado.

Aunque en menor escala y ocupando áreas menores, se hace necesario citar que se pueden presentar tipos de comunidades en los Llanos de Venezuela donde se combinan las características típicas de sabanas previamente mencionadas, pero afectadas por la variable ambiental inundación, poco discutida en la literatura hasta el momento, como son gramíneas macollantes tipo C4 sobre suelos evolucionados (Ultisols o Alfisols a Ultisols), pero afectadas por lámina de agua que en la mayoría de los casos cubre totalmente dicha comunidad de sabanas por un tiempo que oscila entre 1 y 3 meses. Como podemos ver, bajo la definición de “sabana” en la zona neotropical, se enmarcan una gran variedad de sistemas ecológicos que tienen como único denominador común, la presencia de un estrato herbáceo, más o menos continuo dominado, en términos de biomasa, por gramíneas y/o ciperáceas y/o hierbas, que, dependiendo de las características ambientales locales, pueden estar asociadas a distintas unidades taxonómicas.

Así, podemos encontrar desde sabanas dominadas por gramíneas macollantes del tipo fotosintético C4 suelos evolucionados y bien drenados, sabanas con características iguales a las anteriores pero afectadas por inundaciones periódicas de magnitud y tiempo variable, hasta sabanas dominadas por gramíneas no macollantes del tipo fotosintético C3 sometidas a un régimen de inundación de permanente a estacional.

Por lo discutido previamente se hace difícil definir en una cuantas líneas el término “sabana11. Sin embargo, después de revisar las definiciones presentadas anteriormente, pensamos que las propuestas por Beard (1953) y Húber (1982) son las que mejor expresan los tipos predominantes de sabanas neotropicales, faltando destacar en ellas el carácter de tipo fotosintético predominante C4 en las gramíneas de dichas comunidades, las cuales pertenecen a las subtribus Andropogonas y Panicae. el cual se ha venido resaltando en las definiciones más recientes del término “sabana” (Hanis, 1980; Medina,1982, 1983).