Propuesta de subdivisión biogeográfica para los llanos de Venezuela
XVII Con. Ven. Bot. 2007 Simposio
Propuesta de subdivisión biogeográfica para los llanos de Venezuela
José R. Guevara G.
Facultad de Ciencias Forestales y Ambientes ULA. Mérida
Los Llanos de Venezuela forman una unidad claramente diferenciable dentro del conjunto de bio-regiones de Venezuela y, además es una de las regiones geográficas de mayor presencia y actividad humanas con la consecuente afectación de sus recursos y ecosistemas, muchos de los cuales han sido destruidos o alterados, sin contar con estudios que nos permitan conocer los elementos que los conforman.
A continuación se propone la sub-división en cuatro Sub-provincias, de la Provincia Llanera de la Región Colombiano Venezolana establecida en el sistema de Rivas-Martínez y Navarro (2001).
Reino Neotropical – Austroamericano
Subreino Neotropical
Supraregión Caribeo - Amazónica
Región Colombiano Venezolana
Provincia de Los Llanos
Subprovincia Apure-Barinense
Subprovincia Guariquense
Subprovincia Cinaruquense
Subprovincia Anzoátegui-Monaguense
Como una primera labor para presentar esta propuesta de clasificación biogeográfica de los llanos se planteó la necesidad de recopilar una lista de especies de árboles, arbustos y palmas comunes de los llanos de Venezuela, junto con información de su distribución geográfica en los estados llaneros. Si bien es cierto que es común la utilización de floras completas en este tipo de propuestas y que normalmente se considera a los árboles como elementos menos sensibles que otras formas de vida a los cambios ambientales, puede señalarse que en los trópicos algunas especies arbóreas muestran una zonación muy marcada, en función de los cambios bioclimáticos. Además las Arecaceae (Palmas) (Stauffer, 1999, Vormisto y otros, 2004) han demostrado su utilidad como elementos indicadores de estos cambios, por lo cual se incluyeron en el estudio. Metodológicamente se adoptó el concepto de Extensión de Presencia propuesto por la UICN (2003). Para la definición del polígono de distribución de cada taxón se utilizaron los datos obtenidos de la revisión de los herbarios MER, PORT y MY, la base de datos del Missouri Botanical Garden (W3 TRÓPICOS) y la del New York Botanical Garden (NYBGDB). Además se utilizó la Lista de Trabajo del Catálogo de la Flora de Venezuela (FIBV-MARNRENDIBIO, 1998), del Herbario Nacional de Venezuela (VEN), así como datos de campo propios del autor (Guevara, 1994 y 2001). Con esta información se elaboró la lista compilatoria de Árboles, Arbustos y Palmas y se diseñó una base de datos en el programa Access, a la cual se fueron incorporando especies observadas en la revisión de los herbarios MER, MY, VEN y PORT, durante la determinación del material botánico.
Igualmente se añadió información bibliográfica de trabajos botánicos realizados en los llanos, entre la que destacan, la información obtenida de la Clave para los Árboles de los Llanos de Venezuela basada en características vegetativas (Smith y otros , 1996), la información a nivel de géneros extraída de los textos de Aristeguieta (1973, 2003) y la aportada por diversos inventarios florísticos realizados en los llanos durante más de cincuenta años.
Esta lista se cotejó taxonómicamente corregir posibles sinonimias y se recopiló información sobre la distribución a nivel mundial, continental y nacional de las especies y, para los límites de grandes regiones fitogeográficas se utilizaron los trabajos de Cabrera y Willink. (1973), Thaktajan (1986) y Rivas- Martínez y Navarro (2004), y además se investigó sobre la distribución por países o a nivel neotropical.
Para la distribución nacional, se usó como criterio la ubicación de las especies según la división políticoterritorial del país, FIBV-MARNR-ENDIBIO (1998.), anexándose la información obtenida de otros herbarios venezolanos. Otros trabajos consultados fueron los de Steyermark y colb (1995); Veillón (1994) y Aymard (2005).
A partir de la lista compilatoria de especies, se procedió a establecer comparaciones de los elementos florísticos contenidos con los de otras regiones geográficas; finalmente con el objeto de recabar información directa sobre algunas especies importantes y sobre la fisiografía y geomorfología se realizaron salidas de campo a distintas regiones de los llanos.
Utilizando la información registrada se procedió a elaborar los polígonos de extensión de presencia, sumando los distintos polígonos para las especies seleccionadas se identificaron los posibles patrones de distribución, tanto a nivel continental como regional.
Gran parte de las especies del listado resultaron ser generalistas de amplia distribución, útiles para establecer relaciones, pero que obstaculizan la definición de áreas, razón por la cual se hizo una selección de especies, identificando a las que por la fortaleza de su información y por las características de distribución, pudieran ayudar al análisis biogeográfico: endémicas, de distribución restringida, o exclusivas de alguno de los estados llaneros, además del grupo taxonómico de las palmas, debido a su comprobada sensibilidad a los cambios bioclimáticos y
ambientales en general. En total, de las 879 especies procesadas, se seleccionaron 105 para un segundo nivel de análisis de similaridad florística, en el cual se utilizó el Índice de Jaccard (Magurran, 1989) para el análisis en cada uno de los estados llaneros, y se estableció un análisis de semejanza florística basado en estos coeficientes (Hernández y Sainz, 1984).
Contrastando la información de climatología, geomorfología y suelos de la región, con los tipos de vegetación, la composición florística por estados y los índices de similaridad obtenidos, se tomo el Sistema de Clasificación Biogeográfico presentado por Rivas-Martínez y Navarro (2004) en su Mapa de la América del Sur y se elaboró una propuesta en la cual se subdivide la Provincia Los Llanos en subprovincias en función de sus características ambientales disímiles y la presencia definitoria de especies.
De los resultados destaca: 1) La lista compilatoria de 879 especies ubicadas en 350 géneros pertenecientes a 78 familias de Spermatophyta, Pterydophyta , Magnoliatae y Liliatae 2) Una base de datos indicadora de la distribución de las 879 especies a nivel nacional, continental y mundial. Esta información sirvió para establecer comparaciones y estimar los patrones de distribución que definirán posibles territorios florísticos. 3) La mayoría de las especies (861) resultaron ser neotropicales, es decir un 97,95%. El porcentaje de especies pantropicales es
muy bajo o están compartidas con el paleotrópico, así como con las introducidas. Igualmente, el nivel de endemismo resultó bajo pues sólo 17 especies, puede que sean endémicas de la región los llanos (1,93%). 4) Dentro de los patrones de distribución continental las 861 especies neotropicales presentaron 10 patrones de distribución. 5) En la distribución por estados, se obtuvo que, de los nueves estados llaneros, la mayor riqueza florística se presenta en Apure (471 especies), seguido por Barinas (374 especies), Guárico (328 especies) y Anzoátegui (315 especies).
Al resaltar las especies exclusivas de cada estado, de nuevo aparece Apure con el mayor número, como se esperaría por alta riqueza florística y gran extensión territorial; en este estado aparecen 66 especies exclusivas de las 131 registradas (16,27% del total), a distancia le Barinas con 17 y Guárico con 14.
En una primera visión de la similaridad florística entre los distintos estados llaneros, se pueden establecer DOS NIVELES DE ANÁLISIS: En el primero se evidencia la poca similaridad florística general entre los distintos estados, sin embargo, un SEGUNDO NIVEL aparece al restringir el análisis a especies Endémicas e Indicadoras que se acentúa la relación de similaridad florística entre los estados llaneros, con más de 30%. En este nivel se
pueden considerar cuatro núcleos de semejanza florística.
Si correlacionamos estos resultados, a los dos niveles, con las características climáticas, geomorfológicas y edáficas, se obtiene que los llanos subhúmedos y húmedos de la cuenca del Apure, con llanuras aluviales actuales y subactuales, se separan florísticamente de los llanos secos de las mesas de Anzoátegui y Monagas y de los llanos altos muy secos del sistema colinar de Guárico, oeste de Anzoátegui y Aragua. El estado Cojedes es posible que sea delimitante entre esta unidad y los llanos de la cuenca del río Apure.
El Estado Apure, el de mayor superficie, flora más diversa y exclusiva y, teniendo un gradiente de precipitación que se incrementa de norte a sur y dos unidades geomorfológicas muy bien definidas, formaría parte en su zona septentrional de una gran región florística coincidente con la subcuenca apureña, mientras que al sur, en la altillanura Meta-Cinaruco se relacionaría no sólo geomorfológicamente sino también florísticamente con los llanos colombianos, la Guayana y la Cuenca amazónica.
Después del análisis de los datos y de su cotejo con la información bioclimática, geomorfológica, fisiográfica y de vegetación, nos atrevemos a proponer una subdivisión de la provincia estudiada en cuatro subprovincias, que consideramos representativas de una vegetación climatófila bien definida.
Se tiene como resultado la síntesis de los elementos del bioclima y las plantas características para cada subprovincia, los cuales se presentan en el siguiente cuadro
Síntesis de la propuesta de subdivisión biogeográfica de los llanos de Venezuela.
Como derivación inmediata de este trabajo podemos señalar las conclusiones siguientes:
·Existe mucha información florística sobre los llanos de Venezuela, sin embargo es necesario iniciar estudios corológicos que permitan una adecuada interpretación biogeográfica. Algunas regiones como el sur de Cojedes y este de Barinas, sur de Guárico y Anzoátegui y sur de Monagas, significan áreas importantes de vacío de información.
·Hay una clara separación bioclimática, fisiográfica, geomorfológica y florística entre los grandes sectores del llano que han permitido presentar esta propuesta de subprovincias.
·Las Subprovincias Apure-Barinense, Guariquense y Cinaruquense poseen una clara definición de límites, no así la Anzoátegui-Monaguense que debe ser objeto de más estudios de campo tendentes a definirlos. La Subprovincia Apure-Barinense posee una rica flora de múltiples influencias, que demanda mayor búsqueda de información para establecer más precisión en cuanto a sus afinidades con otras provincias y regiones.
·La Subprovincia Guariquense a pesar de contar con una flora muy diversa en cuanto a sus orígenes, tiene una clara definición hacia los elementos caribeños y centroamericanos, productos de su singular ubicación geográficadentro de las áreas llaneras.
·La flora de la Subprovincia Cinaruquense es de evidente filiación Guayanesa y Amazónica, muy correlacionada con la Orinoquia de la que forma parte, así como con de la flora de los llanos colombianos.
·Además de profundizar en la corología y biogeografía de las formaciones climatófilas, es urgente realizar estudios de este tipo en las formaciones edafohidrófilas y edafoxerófilas, como morichales y lajas, así como darle una visión, bajo esta propuesta, al estudio de los chaparrales. Al tratarse esta propuesta preliminar de la biogeografía de un área muy extensa y compleja, es obvio que adolezca de fallas, omisiones y problemas, queda abierta a críticas y profundizaciones que se deriven de estudios futuros.
Literatura citada
Aristeguieta, L. 1973. Familias y Géneros de los Árboles de
Venezuela. Instituto Botánico de Caracas. Edición
Especial. Caracas. Venezuela
Aymard, G. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela:
Consideraciones generales sobre su estructura y
composición floristica. En:Tierras Lllaneras de
Venezuela. J. Hétier y R. López. Editores. IRD-CIDIATUNELLEZ.
Editorial Venezolana, Mérida. Venezuela.
Cabrera, A. y Willink A. 1973. Biogeografía de América Latina.
Monografía Nº 13. Serie Biología. Programa Regional de
Desarrollo Científico y Tecnológico. Organización de los
Estados Americanos (OEA). Washington, D.C. EUA.
FIBV-MARNR-ENDIBIO. 1998. Lista de Trabajo para el nuevo
catálogo de la flora de Venezuela. Fundación Instituto
Botánico de Venezuela. Caracas, Venezuela. 340 pp.
Guevara, J. 2001. Recursos Fitogenéticos y Relaciones florísticas
de la Flórula arbórea en las comunidades forestales de la
Estación Experimental Caparo. Estado Barinas.
Universidad Central de Venezuela, Postgrado en
Botánica Agrícola. Maracay, Venezuela
Hernández, B. J. E y O. H. Sainz. 1984. El Análisis de semejanza
aplicado al estudio de barreras y fronteras fitogeográficas;
su aplicación a la corología y endomoflora Ibérica. Anales
Jard. Bot. Madrid 40(2):421-432.
Magurran, A. 1989 Diversidad Ecológica y su Medición, Ediciones
Vedra. Barcelona. España.
New York Botanical Garden Data Base. http://207.156.243.8/
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Rivas-Martínez, S. y G. Navarro. 2001 Biogeographic Map of
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León, Spain
Smith, R., J. Casadiego, M. Sanabria, y F. Yunez. Clave para los
Árboles de los Llanos de Venezuela basada en
Características vegetativas. Sociedad Venezolana de
Ciencias Naturales, Caracas, Venezuela
Stauffer, F. 1999. Datos preliminares a la actualización de la
flora de palmas (Arecaceae) de Venezuela. Acta botánica
Venezuelica. 22(1):77-107.1999
Steyermark, J., P. Berry and B. Holst. 1995. Flora of The
